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研究文章
溜槽出口速度和羊茅中毒对牛放牧和整理生长、免疫反应和胴体特性的影响

AW奥特曼1MB Kudupoje2AA亚当斯3.基米-雷克南麦克劳德1ES事情1 *

1 肯塔基大学动物科学系，美国肯塔基州列克星敦
 2 美国肯塔基州尼古拉斯维尔的Alltech公司
 3. 肯塔基大学兽医学系，美国肯塔基州列克星敦

*通讯作者:美国肯塔基州列克星敦肯塔基大学动物科学系ES Vanzant电子邮件:evanzant@uky.edu


摘要

来自3个来源的混合品种阉牛(n=120)被称重和评估出口速度。对转向器进行出口速度处理(高/低;根据在源内测量的出口速度的相对排名)，并分配给有毒内生菌或新内生菌高羊茅牧场(n=20个牧场;6只动物/牧场)被源阻滞，每个牧场出口速度处理具有相同代表性。放牧组随机分为对照组和添加葡甘聚糖组。放牧后，将阉牛转入旱地栏(n=40栏)，在牧场放牧110d后进行放牧，收获量约为681 kg。通过将出口速度相同的阉牛安置在同一猪圈内的每个牧场，并饲喂玉米为基础的饲粮，建立了猪圈分配。在第110、124和138天采集血液以评估外周血淋巴细胞干扰素-γ的产生情况，并在第138天采集额外的血液进行测量钩端螺旋体病波莫纳效价的回应。补充不影响应答(P>0.10)。整理和胴体数据分析为2 × 2因子(内生菌和出口速度处理)。在有毒内生真菌牧草条件下，放牧平均日增重极低(P<0.01)，育肥力平均日增重极高(P=0.07)和料重比极高(P<0.01)。出口速度较低的阉牛在育肥期消耗的干物质较多(P=0.06)，而增重料比较低(P=0.01)。放牧牛对有毒内生羊茅有较高的效价反应钩端螺旋体病波莫纳(P=0.09)，但外周血淋巴细胞干扰素- γ的产生在内生和出口速度处理之间没有差异(P≥0.25)。胴体数据分析发现，有毒内生肉牛的肾脏、骨盆和心脏脂肪含量较高(P=0.05)，出口速度低的肉牛最终产量等级较高(P=0.10)。未检测到其他胴体差异。这些数据表明，先前接触有毒内生高羊茅可能导致育后补偿性生长，出口速度对摄入量、效率和生长的影响可能比以前认识的更为复杂。

关键字

内生植物;引导;出口速度;淋巴细胞;疫苗接种


介绍

出口速度被认为是衡量牛[1]性情最实际、最客观的指标之一。已经发现这种行为测量与免疫功能[2,3]和饲养场生长性能[4-6]有关。然而，在[1]放牧过程中，特别是在含有有毒羊茅的牧草中，出口速度与放牧性能之间的关系尚不清楚。

吃有毒内生菌的牛(Epichloe coenophiala） - 养成的高紫外线牧场经历一种被称为杂散毒残的综合症。患有这种综合征的动物可以表现出几种症状，包括降低的进料摄入和平均每日增益（ADG），呼吸率和体温升高，粗糙的毛发涂层和循环损失对四肢的损失[7,8]。然而，据报道，在随后的饲料生长性能下，据报道，据报道，据报道，据报道，在高高的紫外线牧场上改善[9,10]或没有影响[11]，而在泳射后草牧草期间，研究检查饲料细胞介导和体液免疫的研究有限。特别是考虑到与退出速度等气质措施相关的潜在调制效果。

因此，本试验的目的是研究在有毒内生菌和无毒高羊茅放牧期间及其后的出口速度与生长和免疫功能的关系。

材料和方法

所有方法均由肯塔基大学动物护理和使用委员会批准。

动物的背景

杂交肉牛(n=120;BW = 304±33 kg)由订单买方从三个来源购买。在到达肯塔基大学的Oran C. Little研究单位时，用之前发表的[12]方法对牛的出口速度进行称重和评估。在放牧期开始前，对阉牛进行了28天的草、干草和矿物质补充试验。在此期间，接种细菌和病毒疫苗®Zoetis, Florham Park，新泽西州;一旦效益®默克动物健康公司(Merck Animal Health)，萨米特，新泽西州;Somubac®Zoetis;Ultrachoice®7, Zoetis;自体红眼药，KY中心兽医中心)和驱虫剂(Dectomax®Zoetis）被施用。该实验中使用的120只动物选自背景的136个头部。从本研究中排除了现有健康问题的研究（呼吸道疾病，N = 2;眼睛疤痕来自先前的pinkeye感染，n = 2;次要物理损伤，n = 3），提高动物重量的均匀性（n = 6）在实验组中退出速度测量（n = 3）。

处理任务

处理采用2 × 2 × 2析因设计，2个全区因子和1个子区因子。整块因子包括羊茅/内生真菌联合(无毒)vs．有毒的;E-和E+)和补充类型(对照vs．含葡萄糖甘露聚糖低水分矿物块)，并被分配到牧场组(n=6头奶牛/牧场)。补品的组成相同(表1)，其中葡甘聚糖补品还包括一种专利添加剂，可提供6 g∙hd－1∙d－1葡甘胺。控制块的访问被控制为目标每日消费230克HD－1∙d－1．副图因子(实验单位=个体动物)是出口速度，它是使用从到达研究单位的阉牛获得的测量值来分配的。源组按出口速度分层，分成两个相等的一半，形成高出口速度和低出口速度(EV)处理组。利用这些出口速度处理方案来平衡牧草的潜在气质效应，使每个牧场有3头低EV牛和3头高EV牛。任何反应变量均无主要影响或与补充剂类型相关的交互作用(P>0.10)。因此，所有结果的统计模型中都去掉了补充类型，最终的模型为分裂地块设计，整个地块不再采用原来建模的2 × 2析因布置。

成分 包含率
盐 85.00%
镁 4.00%
铜 2000 ppm
硒 50 ppm
锌 4000 ppm
锰 7500 ppm
碘 125 ppm
钴 15 ppm
维他命A 200000 IU /磅

表1:成分的补充一个在110d放牧期提供给阉牛。
一个葡甘聚糖处理补充剂含有30 g/kg专用葡甘聚糖添加剂。

牛被分配到新的无毒内生菌[13](Lacefield MaxQ II)或有毒内生菌牧场。各组动物按体重平衡，按来源阻断，随机分配到牧场，放牧110 d。本研究草场面积为1.52公顷。补充处理被随机分配到不同的牧草对中。饲养密度设为1200公斤初始体重/公顷(6只/牧场)，该地区的饲养率为[14]。

放牧期结束后，将阉牛移至旱地，圈养在2.4 × 14.6 m的围栏内，每个围栏3头。将阉牛安置在围栏中，按照从同一牧场出发的出口速度分组，并一直待到完成育成期(167d)，在此期间将阉牛移出屠宰。因此，实验单元为围栏(3头牛)，从放牧阶段开始就保持了设计结构的完整性。来自接收期的数据是本研究的重点，因为我们假设先前暴露于E+羊茅草可能加剧与环境和饮食突然变化相关的细胞介导免疫的潜在变化。试验开始时饲喂标准日粮(表2)，并在28d饲喂期过渡到育肥育日粮。由于第一周的消耗量减少，阉牛继续饲喂初始日粮2周。在这两周之后，通过降低玉米青贮比例，增加破碎玉米和白酒糟比例，在接下来的三周内每周提高饲粮能量浓度。饲料铺位每天检查一次，并设法确保阉牛可以自由获得每天早上准备的口粮。

%的DM
周1 - 2 星期3 星期4 周5-24
玉米青贮饲料 70 50 35 10.
蒸馏器的干燥的谷物 10. 20. 25. 25.
了玉米 10. 20. 30. 27.5
高水分玉米 0 0 0 27.5
补充一个 10. 10. 10. 10.

表2:167d育肥期(放牧后)饲粮组成。
一个在玉米载体中添加宏、微量矿物质和维生素，配合尿素、莫能菌素和泰乐菌素，可维持1.93 kg/d的平均日增重。

牧场ergopeptide分析

放牧前一周，每个牧场采用X模式采集5个子样本，随机选择采样点，子样本组合形成一个牧场样本。采集后，样品在-20°C下冷冻，冷冻干燥(Botanique Model 18DX48SA冷冻干燥器，Botanique Preservation Co.， Peoria, AZ)，通过1毫米屏幕在Wiley Mill Model 4 (Thomas Scientific, Swedesboro, BotaniqueNJ)，并使用带有荧光检测器的高效液相色谱仪进行分析，以定量麦角缬氨酸和麦角缬氨酸浓度，如Yates SG等开发的[15]和Aiken GE等改良的[16]。麦角缬氨酸和麦角缬氨酸分别在310nm激发和420 nm检测得到鉴定。我们专门对样品进行麦角缬氨酸及其异构体麦角缬氨酸的分析，因为麦角缬氨酸被认为是羊茅中毒[17]的主要病原体，而且已知在提取和分析过程中会发生异构化[15,18,19]。

体重测量

在整个放牧季节(d0、32、61、89、110)中，每4周测量一次体重，在肥育期的前28天(d110、124和138)中，每14天测量一次体重，在剩余的放牧期(d166、194、235、256和277)中，每28天测量一次体重。在放牧季节，通过在称重日的前一天晚上将牛从牧场上移走，并在称重前将它们放置在没有饲料或水的干地圈中约16小时，与肠道填充差异相关的潜在误差得以减少。在接收和结束期间，在收集体重之前，阉牛不接受每日的口粮，尽管在这些期间获得水不受限制。试验阉牛平均体重为680 kg。由于生长速度的差异，并确保所有胴体的大小相似，在7周的时间内，对3组阉牛进行了平衡处理。

尸体的测量

在饲喂期的最后一天(如前所述，不同组之间的差异)，牛在饲喂前称重，并被运输约770公里到一个商业屠宰设施(泰森鲜肉，Joslin, IL)。平均收缩率是用在屠宰工厂获得的组重除以装载前获得的活动物重量之和来确定的。热胴体重除以单个活重，按平均收缩量调整，以确定屠宰率。使用美国农业部的摄像系统和泰森公司提供的视频图像分析系统，测定肋眼面积、大理石纹、背部脂肪厚度和肾脏、骨盆和心脏脂肪百分比(KPH)。产量等级为2.5+(0.984 ×背膘，cm)+(0.2 × KPH， %)+(0.0084 × HCW, kg)-(0.0497 × LM area, cm2)[20]。

血液采集与分析

血液收集通过用于所有血液参数分析的颈静脉穿刺。放牧期间，每头牛采集血清10 mL，置于喷淋二氧化硅真空容器中®在d32和d110上进行催乳素分析，这是由田纳西大学的Schrick实验室进行的。在第110天和第138天(终点期的第0天和第28天)，也使用相同的方法收集血清样本，以评估基线和效价对给药的反应钩端螺旋体病波莫纳疫苗(L5 SQ，默克)。

此外，在接收期间，从一个高出口速度转向子集收集样本(n=20;以评价淋巴细胞干扰素γ (IFN-γ)的产量。由于可同时处理的样本数量有限，用于淋巴细胞分析的血液样本仅限于高出口速度的动物，以努力描述由于补充类型造成的影响，但这些影响最终都不显著。虽然我们的子集策略大大降低了检测潜在出口速度效应的可能性，但这些效应在测试子组中通过使用出口速度作为一个连续变量而不是分类变量来评估。

PBMC隔离和刺激

采用采用Breathnach CC等人[21]方法的改良方案，从肝素化全血样本中分离并刺激外周血单个核细胞(PBMC)。简单地说，从每个样品中收集的三管结合在1-50mL离心管中，并使用慢刹车以800 x g旋转30分钟，由此产生的淡色涂层转移到一个新的管中，并用10 mL的温暖的PBS冲洗。该细胞溶液在10ml Ficoll-PaquePlus上分层™解决方案(Amersham Biosciences, Piscataway, NJ)，并旋转500 x g使用慢刹车30分钟。收集细胞，将其置于含有20 mL PBS的新管中，并使用快速制动器以500 x g离心10分钟。细胞在5毫升resuspended PBS,这种悬挂10毫升D2O 10毫升RPMI补充道,与管实现最终的体积超过了PBS 45毫升。这些管子在300 x g离心10分钟使用一个快速制动,并使用这些规范所有后续进行旋转。从管中倒出上清，再用PBS将管顶至45 mL，重悬并洗涤细胞。离心管，倒上清，用10 mL PBS重悬细胞。从每个样品中获得100 μL的亚样品，并与900 μL的PBS混合，使用Vicell Counter-XR (Beckman Coulter, Miami, FL)定量每个样品中的PBMC浓度，用于确定1 × 10重复电镀样品所需的体积6细胞/毫升。将每根试管中适当的体积转移到15ml试管中并离心。从每个试管中倒出产生的上清，用4ml cRPMI(10%胎牛血清，1%青霉素-链霉素-谷氨酰胺，0.1% 2-巯基乙醇，88.9% RPMI)重悬细胞。细胞以1 × 106个细胞/mL的浓度被放置在24孔板的2孔中。

样品被放置在24孔板上，使重复样品在同一行中相邻，作为对照和模拟样品。所有孔均添加2 μL的brefeldin A (BFA)，仅在刺激样品孔中添加10 μL的佛宝12-肉豆素13-乙酸酯(PMA)/离子霉素。样品板置于5%的CO中2培养箱在37°C下4小时。将200μL从每个孵育孔中除去，转移到96个孔板中，并以500×g旋转5分钟，用得到的上清液倾倒。向每个孔中加入100μl2％多聚甲醛，将板用铝箔包裹并置于4°C冰箱中过夜。

细胞内染色及流式细胞术

PBMCs IFN-γ染色和流式细胞仪协议由Breathnach CC, et .[21]描述。简单地说，细胞在多聚甲醛中固定后的早晨，用500 x g离心5分钟，倒出上清。用150 μL皂素缓冲液(1%胎牛血清，0.1%皂素，0.1%叠氮化钠)冲洗细胞，500 × g离心5分钟，倒出上清液。通过在10 μg/mL的皂苷缓冲液中重组小鼠IgG1抗牛IFNgamma FITC结合抗体进行细胞内染色。加入抗体后，将平板置于冰上孵育30分钟。500 x g离心5分钟，用皂苷缓冲液重悬pbmc。离心，倒上清，每个孔接受200 μL FACS缓冲液。使用Attune NxT流式细胞仪(Thermo Fisher Scientific, Waltham, MA)识别和分析分离的PBMCs的淋巴细胞群子集，正向和侧散射参数限制在30,000门控事件。将受刺激的样品与1%门控的对照样品进行比较，以测定产生IFN-γ的淋巴细胞比例和淋巴细胞群产生IFN-γ的平均数量。将这两个参数相乘以近似分析淋巴细胞群[22]产生的总IFN-γ。

催乳素分析

采自放牧期第32天和第110天的血浆样本，在田纳西大学施里克实验室用放射免疫法[23]分析泌乳素浓度。样品的分析内CVs为7.73%，分析间CVs为3.23%

钩端螺旋体病波莫纳

血清标本经显微凝集试验检测钩端螺旋体病波莫纳抗体[24]。没有D110上没有血清基的基线滴度的动物被排除在进一步的体液反应分析中（n = 12）。

羊茅耐药基因SNP分析

在第110天，每个动物的全血被应用到单个样本卡上，并送到AgBotanica, LLC (Columbia, MO)进行T-Snip™评分分析，这是一项专利测试，据说可以预测动物在受内生真菌感染的牧场上放牧时的生长性能。t - sniip™分析牛的DNA，以确定对内生真菌感染的高羊茅的耐受性，基于多种遗传标记。较高的分数值与较高的羊茅耐受性有关。

接收和整理干物质摄入量

干物质采食量以每个围栏为基础，由每周提供的总干物质中减去每周拒收饲料的干物质重。每周取样日粮成分，拒收饲料在块内混合，每周取样三次，放入之前称重过的托盘，称重后放置在55°C的强制空气干燥箱中24小时测定DM。

统计分析

以内生真菌牧草类型(E-/E+)为整块处理，出口速度(高/低)为子块处理，对放牧期间采集的数据进行分析。当RCBD整个plot结构与分裂plot设计一起使用时，大多数ADG响应的子plot(残差)误差的方差估计都不不同于零，导致协方差矩阵估计是非正定的。最终，问题的根源在于阻塞因素占了方差的一小部分。因此，在这些情况下，街区被从整个地块中移除。数据采用SAS混合程序进行分析(9.4,Cary, N.C.)。采用Kenward-Roger法计算分母自由度，并将块作为随机效应纳入。调查的响应变量包括平均日增重(区间和全周期;和催乳素浓度。

接收期和结束期数据采用SAS混合程序作为随机完全区设计进行分析，分母自由度采用Kenward-Roger方法计算。与放牧期不同的是，由于围栏构成了所有处理因子的试验单元，这两个时期没有次级小区。主要影响因素为内生菌牧草类型(E+/E-)和出口速度(高/低)。这两个时期的响应变量包括平均日增重、干物质采食量(DMI)和料重比(G:F)，由于生长状况不佳，有两头阉牛从这些变量的分析中剔除(前3个重时期的异常值一致;N =1)和发病率(无形体病死亡;n = 1)。在研究的背景或放牧阶段，这些动物都没有健康问题的迹象。另外包括接收周期钩端螺旋体病波莫纳滴度反应和淋巴细胞比例和IFN-γ产生的测量。抗体滴度数据按ADG、DMI和G:F进行分析。淋巴细胞数据包括对总共20头阉牛的观察(如前所述)，出口速度作为协变量而不是治疗。

屠体数据采用SAS混合程序和ken沃德-罗杰分母自由度法进行随机完全区组设计分析。反应变量包括热胴体重量、屠宰率、大理石纹评分、产量等级、背膘厚、肾盆腔心脏脂肪率和肋眼面积。由于不同区块之间的生长速度不同，需要三个装运日期，以确保所有动物都在屠宰时完成。由于前三个街区内的动物生长缓慢，这些街区的4只动物被排除在分析之外，因为它们比各自街区当天装运的680公斤完成体重目标低143.6公斤(±7.98)。

所有时期的所有响应变量的显著性设置为P<0.10，趋势设置为0.10 <0.15。

结果
放牧时期

牧场数据和催乳素反应：麦角缬氨酸+麦角缬氨酸的总浓度列于表3。E+牧草中这两种异构体的含量均高于E-牧草(P<0.01)和麦角胺(P<0.01)麦角菌属在任何样本中均未检测到可能混淆麦角缬氨酸效应归因的感染。

内生植物治疗 假定值
E - E + 扫描电镜 Endo
Ergovaline + Ergovalinine一个 43 425 38.2 < 0.01
麦角胺+ Ergotaminine一个 0 0 0 -

表3:有毒内生菌(E+)和新型内生菌(E-)牧场中麦角缬氨酸、麦角胺及相关异构体的存在。
一个值表示同分异构体的和，以ppb表示。

E-阉牛在第32和110天的泌乳素浓度增加了3倍以上(P<0.01;出口速度对泌乳素浓度无影响(P>0.12)。在第32天，高出口速度引导物的血浆浓度有降低的趋势(P=0.12)，但在第110天，这一趋势不明显(P=1.00)，且与内生菌状态无交互作用(P>0.41)。

E -

E +

假定值
低 高 低 高 扫描电镜 Endo *电动汽车 Endo 电动汽车
32天一个 4.44 4.57 3.41 3.06 0.171 0.49 < 0.001 0．12
第110天一个 3.82 3.93 2.82 2.71 0.150 0．41 < 0.001 1．00

表4:110d放牧期有毒(E+)和新型(E-)内生高羊茅和出口速度对120头阉牛血清催乳素浓度的影响
一个平均值以自然对数变换表示，原始单位为ng/mL。

平均每日获得:表5中提出了内联物质，出口速度及其对ADG的相互作用的影响。对于总放牧时间，与E + Steers相比，E-Steers更大的ADG（P <0.01; 0.58vs0.45±0.054 kg/d)。在整个放牧期，出口速度较低的动物平均日增重趋于较高(P=0.14;0.54vs．0.49±0.056 kg/d)，在此期间内生菌和出口速度处理之间没有相互作用(P=0.68)。

E - E + 假定值
低 高 低 高 扫描电镜 Endo *电动汽车 Endo 电动汽车
d0 32 0.29 0．24 0．13 0．06 0.103 0.87 0．13 0．24
d32到60 0.85 0．82 0.76 0．72 0.100 0.97 0．21 0.44
d60 - 89 0.58 0.51 0.34 0.36 0.072 0．27 0．07 0.44
d89 110 0．82 0．72 0.76 0．71 0.048 0．56 0．31 0．11
d0 110 0.61 0．55 ０．４７ 0．43 0.059 0.68 < 0.01 0．14

表5:110d放牧期有毒(E+)和新型(E-)内生高羊茅和出口速度对阉牛(n=120)日增重的影响
一个平均值以公斤/天表示。

为了评估一项旨在鉴定有毒内生菌耐受性遗传差异的商业试验，在ADG反应分析中，T-Snip™值作为协变量进行了评估。这些值被证明在解释内生菌引起的任何生长相关响应差异方面无效，并且在两种内生菌处理中，T-Snip™值与ADG之间没有观察到相关性(图1;P=0.38和0.48的合并和独立的斜坡模型，数据未显示)。

图1:120头牛放牧毒性(E+)或新型(E-)内生高羊茅牧场110 d时的t -剪切评分范围为0 ~ 50分，评分越高表明牛对毒性高羊茅的耐受性越强。基于内生真菌处理的趋势线表明，t - snips分数并不是毒性羊茅耐受的良好决定因素。R2E-(▲，实线)阉牛的平均日增重为0.0351,E+(●，虚线)阉牛的平均日增重为0.0011，表明T-snip基因表达与牧草平均日增重不存在相关性。在模型中加入t剪切作为协变量进行方差分析，得到以下结果:内生菌(P<0.01)、出口速度(P=0.16)、内生菌x出口速度(P=0.70)、t剪切(P=0.38)。

接收时间

细胞介导和体液反应:3种淋巴细胞IFN-γ的产生均不受内生菌和出口速度的影响(P≥0.34;表6)。然而，在4周内检测到两个反应变量的时间效应(P<0.01)，其中产生IFN- γ的淋巴细胞比例随时间线性增加，而该细胞因子的平均淋巴细胞产量在同一时间内是二次的(分别为图2和3;淋巴细胞产生的IFN-γ总量如图4所示)。钩端螺旋体病波莫纳在接收期，E+阉牛的滴度高于E-阉牛(P=0.09;表7)。在出口速度指标之间没有观察到滴度反应的差异(P≥0.44)。

图2:接受期在有毒(E+)或新型(E-)内生高羊茅牧场放牧的阉牛(n=20)中表达干扰素-γ的淋巴细胞按周的比例。仅使用高出口速度转向(n=1/围场)进行分析。内生真菌处理对表达干扰素- γ的淋巴细胞比例没有影响(P =0.34)，但在4周采集期间，这些比例有波动(P<0.01)。未检测到内生菌处理与周之间的相互作用(P=0.54)。E + =●。E - =▲。

图3:在接收阶段期间，在毒剂（n = 20）中，在毒素（e +）或新颖（E-）内腔高射击牧场上的平均淋巴细胞产生的干扰素-γ的产生。Endophyte治疗不影响干扰素-γ的平均淋巴细胞产生（p = 0.82），但淋巴细胞的平均产生这种细胞因子的产生确实在4周收集期（P <0.01）波动。仅使用高出口速度转向(n=1/围场)进行分析。未检测到内皮内处理和周之间的相互作用（p = 0.59）。E + =●。E - =▲。

图4:对20头曾在有毒(E+)或新型(E-)内生高羊茅牧场放牧的阉牛在接受期每周产生的总淋巴细胞干扰素-γ (IFN-γ)。IFN- γ总产生量计算为IFN- γ的平均产生量和产生IFN- γ的淋巴细胞比例的乘积。仅使用高出口速度转向(n=1/围场)进行分析。内生真菌处理不影响淋巴细胞总IFN-γ的产生(P=0.40)，但淋巴细胞总IFN-γ的产生在4周收集期间波动(P<0.01)。未检测到内生菌处理与周之间的相互作用(P=0.68)。E + =●。E - =▲。

内生植物治疗 假定值
E - E + 扫描电镜 Endo *电动汽车 Endo *周 Endo 夏娃 周
产生IFN- γ的淋巴细胞比例a、b 1.83 2．00 0.125 0．25 0.54 0.34 0.42 < 0.01
淋巴细胞IFN- γ的平均产量a、c 10.31 10.39 0.087 0.74 0．59 0．82 0.67 < 0.01
IFN-γ的总淋巴细胞数量,维 12.14 12.40 0.162 0.29 0.68 ０．４０ 0.62 < 0.01

表6:毒性(E+)和新型(E-)内生高羊茅对阉牛(n=20)育肥期前28d外周血淋巴细胞干扰素-γ (IFN-γ)产量的影响，以出口速度(EV)为协变量。
一个平均值用自然对数变换表示
b表达干扰素-γ的外周血单个核细胞百分比
c表达干扰素-γ的外周血单个核细胞的平均荧光强度
d淋巴细胞比例和干扰素-γ值平均产生的产物
e这些分析只选用了高出口速度转向装置。因此，出口速度作为一个协变量而不是治疗效果

性能数据:分别分析撤牧后28天放牧毒性内生菌对环境和饲粮突然变化的潜在残留效应。在ADG接收期，内生菌、出口速度及其交互作用的影响不显著(表7;P≥0.16)。然而，与E+阉牛相比，E-阉牛在此期间消耗约0.37 kg－1.hd－1．d－1干物质含量较高(P=0.03)，但生长效率较低(增重:饲料=0.215)vs．E-和E +分别为0.244±0.0096;P <0.01）。在该4周的时间内，还观察到退出速度对DMI的影响，因为高出速度操纵器消耗大约0.53kg1∙HD－1∙d－1干物质比低出口速度阉牛少(P<0.01)，但增重:饲料在两种处理之间没有差异(P=0.94)。体重的DMI也被归一化，高出口速度转向消耗约0.6g∙kg BW－1∙d－1在这28d期间干物质较少，表明在接收期早期观察到的出口速度对DMI的影响部分独立于体重。

完成时间:在整尾期观察内生真菌和出口速度处理的影响。放牧在E+牧草上的阉牛在育肥期各重间的平均日增重均保持较高水平，使整个育肥期日增重增加0.09 kg/d(表7;P = 0.07)。E +牧场上放牧引导之前也经历了0.008大G: F比值比E -同行(表7;P<0.01)，但各内生真菌处理间总干物质采食量和干物质占体重的百分比差异不显著(P≥0.74)。

E - E + 假定值
低 高 低 高 扫描电镜 Endo *电动汽车 Endo 电动汽车
ADG(公斤)
d110 - 138 1.86 1.66 1.89 1.86 0.109 ０．４０ 0．27 0．24
d138 - 166 １．５５ 1.62 1.76 1．75 0.117 0．71 0．10 0．73
d166 - 194 2.44 2．29 2.35 2.39 0.101 ０．２６ 0.93 0．48
d194 - 235一个 2.05 2．25 2．14 2.23 0.107 0.42 0.61 0．02
d235 - 256b 1.61 1.78 1.83 1.73 0.171 0．20 0.39 0．72
d156 - 177c 1.41 1．19 1.31 1.51 0.176 - - -
d0-Finishd 1．95 1．95 2．02 2.05 0.073 0.78 0．07 0．72
DMI(公斤)
d110 - 138 8.52 7.82 7.98 7.70 0.207 ０．１８ 0．04 < 0.01
d138 - 166 11.94 11.29 12.01 11.42 0.435 0.92 0．72 0．03
d166 - 194 12.68 11.79 12.39 12.00 0.336 0．38 0.88 0．03
d194 - 235一个 12.79 12.38 12.55 12.59 0.326 0.39 0.96 0．50
d235 - 256b 11.83 11.93 11.45 11.23 0.272 ０．４７ 0．03 0．80
d156 - 177c 10.81 11.14 10.59 10.94 0.196 -- - -
d0-Finishd 11.66 11.07 11.42 11.18 0.267 0．41 0.74 0．06
DMI (g /公斤)
d110 - 138 21.2 20.5 20.9 20.4 0．48 0.74 0．32 0．04
d138 - 166 26.5 26.4 27.7 26.5 0．50 0．20 0．17 ０．１６
d166 - 194 25.0 24．5 25.2 24．6 ０．４７ 0.87 0.68 0．15
d194 - 235一个 21．8 22.1 22.1 22．2 0.34 0.76 0．56 ０．５２
d235 - 256b 19.0 19.9 19．4 19．2 0.39 0．15 0.64 0.29
d156 - 177c 17．5 17.9 17．3 17.8 ０．４７ -- - --
d0-Finishd 22．8 22.5 23.0 22.6 0．24 0．82 ０．３３ 0．14
G: F
d110 - 138 0.217 0.212 0.236 0.252 0.0096 0.29 < 0.01 0．55
d138 - 166 0.133 0.143 0.147 0.148 0.0104 0.51 0．20 0.42
d166 - 194 0.198 0.194 0.191 0.201 0.0062 0.22 0.97 0．56
d194 - 235一个 0.163 0.182 0.170 0.179 0.0065 0．24 0．57 < 0.01
d235 - 256b 0.136 0.150 0.160 0.148 0.0156 0．21 0.28 0．94
d156 - 177c 0.130 0.107 0.124 0.149 0.0200 -- - --
d0-Finishd 0.169 0.176 0.177 0.184 0.0044 0.92 < 0.01 0．01
Lepto.pomonae, f 6.65 6.47 7.02 6.86 0.270 0.96 0.09 0.44

表7:夏季放牧结束后167d，有毒(E+)和新型(E-)内生高羊茅和出口速度对118头阉牛生长性能和体液免疫反应的影响
一个在分析中包含所有5个区块。
b在分析中只包含2块。
c只有一个街区包括手段。没有可用的数据。
d分析所有区块的完成周期。
e表示的平均值是经过自然对数变换的。
f数据收集于完成期的前28天。

高出口速度动物消耗约0.41 kg∙hd－1∙d－1在整个结束期干物质比低出口速度转向少(P=0.06)。绝对DMI的差异在很大程度上是由2nd和3RD.称量间隔，DMI分别为0.37和0.63 kg∙hd－1∙d－1(P=0.03)，但在DMI占体重百分比检测时，未发现治疗差异(P≥0.15)。出口速度也影响整个育肥期的增重效率，高出口速度的动物比低出口速度的阉牛每公斤饲料增重约0.007公斤(P=0.01)。然而，出口速度处理之间的平均日增重没有差异(P=0.72)。

尸体数据:所有胴体数据见表8。尽管各处理在肥育期的生产性能存在差异，但动物胴体测定结果并未受到内生菌或出口速度的显著影响。以前在E+牧场放牧的阉牛保持较高的肾脏、骨盆和心脏脂肪百分比(P=0.05)，但背部脂肪测量(P=0.20)和大理石纹评分(P=0.80)与E-阉牛没有差异。低出口速度阉牛具有更高的产量等级(P=0.04)，但在其他胴体测量中与高出口速度阉牛无差异(P≥0.19)。

E - E + 假定值
低 高 低 高 扫描电镜 Endo *电动汽车 Endo 电动汽车
热胴体重一个 389.8 378.2 383.7 382.0 5.03 0.34 0．82 0.19
产量等级 3.24 2.99 3.24 3.10 0.100 0．55 0.54 0．04
牛脊肉区b 87.0 87.1 86.6 89.5 1.34 0．30 0．45 ０．２６
大理石花纹 475.0 447.2 460.6 469.1 16.69 0．23 0．80 ０．５２
Backfat.c 1．32 1．19 1.35 1.35 0.074 0．27 0．20 0.22
肾脏，骨盆，心脏脂肪d 1.88 1.91 1．95 1.96 0.045 0．69 0．05 0.54
穿衣比例d 62.78 62.59 62.73 62.60 0.405 0.92 ０．９５ 0.61

表8:毒性(E+)和新型(E-)内生高羊茅和出口速度(EV)对118头牛胴体数据的影响
一个以公斤表示的值
b以cm表示的值2
c以cm表示的值
d值以%表示

讨论
放牧时期

循环的催乳素浓度可以作为暴露于麦角生物碱的生理指标，在消耗这些毒素[25]后观察到较低的催乳素浓度。本研究通过对放牧期第32天和第110天催乳素浓度的分析，证实了牧草生物碱浓度的预期，且放牧E+牧草的阉牛血清催乳素浓度较低。

在放牧期间收集的数据与大多数动物放牧高羊茅牧场的报道一致。E+阉牛整个放牧期平均日增重比E-阉牛低约0.13 kg，与其他报道一致[26-29]，是羊茅中毒的常见迹象[30,31]。

羊茅中毒症状通常在温度和湿度增加的时期更为明显。在前三个称重间隔期间，THI稳步增加，刚好低于紧急热应激点(图5)，因此高于Hahn GL[32]所描述的警报和危险水平。这一点在3RD.在整个放牧季节THI值最高时，两种处理的增重均比2种处理下降33 ~ 53%nd时间间隔。开始之前的4th重量间隔，THI下降到接近警报或最低热应激水平[32]，并在整个放牧过程中保持相对恒定。在这段时间内，两个内生菌处理组的生长率都回升到与第二段时间内观察到的水平。

图5:110d放牧期环境温湿度指数。波动线代表了牧场周围的THI，牧场与用于收集这些数据的NOAA气象站相邻。15日下午1时5/11 (d15)至16时5/14 (d18)及00时5/21 (d25)至2000时5/21 (d25)因站故障而丢失数据。这三条直线代表Hahn, GL[32]所描述的三个热应激水平:警报(下，THI=75)，危险(中，THI=79)和紧急(上，THI=84)。

免疫反应

体液免疫反应，以钩端螺旋体病波莫纳内生真菌处理对抗体的产生有影响，E+阉牛的抗体产生增加。尽管这一结果与其他内生菌后牛滴度反应相一致[33,34]，但尚未提供机制解释的研究。一种可能是体液免疫增强可能是由消耗内生生物碱引起的5 -羟色胺能反应所驱动。据报道，在LPS存在的情况下，5 -羟色胺处理可刺激大鼠和小鼠的B细胞增殖，使用5 -羟色胺激动剂8-OH-DPAT[35]观察到类似的效果。有报道称麦角缬氨酸与某些血清素受体亚型结合，通过改变血清素受体诱导牛的血管收缩[36,37]。因此，E+阉牛对这种生物碱的消耗可能有助于观察到的提高效价反应钩端螺旋体病波莫纳．

也有可能E+阉牛滴度反应的增加是由先前营养平面的下降所驱动的。Pollock JM等人的[38]报告称，犊牛断奶前每天喂食较多的牛奶替代品，其对马红细胞的免疫滴度较低(断奶后接种)，表明先前较低的营养水平可能会增加疫苗效力，即使在营养限制期结束后。放牧E+牧草的牛平均日增重低于放牧E-牧草的牛。DMI的降低通常被认为是食用内生生物碱的主要影响[7,31,39]，这表明E+牛处于较低的营养水平。为了确定先前在E+牧场放牧的牛体液反应的增加是生物碱暴露、较低营养水平的直接结果，还是两者的结合，需要进一步研究。

与体液免疫反应相反，本研究中细胞介导的反应不受内生菌处理的影响。从表面上看，这一发现与我们实验室进行的其他研究结果相冲突，这些研究检测了内生真菌和淋巴细胞IFN-γ产生[40]之间的关系。然而，目前的研究和这两个实验有三个关键的区别。首先，本研究使用阉牛，而在Altman AW[40]中，我们调查了这一关系。性激素在这段关系中扮演什么角色尚不清楚，如果有的话。(2)本试验放牧期，E-和E+处理组的总DMI均为受控且相等，而不受控制(内生菌处理之间可能存在差异，从ADG可以看出)。第三，在我们的其他工作中，每天给小母牛喂食已知浓度的麦角缬氨酸+麦角缬氨酸，潜在地增加了检测内生菌处理之间差异的能力。在本研究中，平均牧草浓度是在放牧季节开始时得到的。然而，已知这些浓度全年波动[41]和草的消耗量，包括每天摄入的生物碱总量，在目前的实验中没有测量。因此，为了进一步研究E+消耗与牛淋巴细胞IFN-γ产生之间的关系，未来的研究应该以更好地解释生物碱消耗的方式进行。

育成期生长性能

在放牧前28 d内，内生菌处理对增重效率、DMI和ADG的影响表明，在有毒内生菌牧草上放牧的阉牛可能经历了放牧期生长受限后的补偿性反应。绝对干物质摄入增加了E -引导完成的前28 d段是一个相对大的结果相比,这些动物E +引导在这重量区间,因为没有区别分析了内生植物治疗当DMI体重的百分比。

已经注意到，相对于那些从未经历过限制[42]的动物而言，以前受到营养限制的动物通常在补偿期之前和伴随增加的增重效率，例如在第二次体重间隔期间观察到的E+阉牛。在该研究中，绵羊和牛在一段时间的严重营养限制后，首先观察到补偿性反应是增重效率的增加，然后是DMI的增加。然而，值得注意的是，DMI的增加持续了整个试验期间的犊牛，而绵羊则没有，作者认为这是因为绵羊的营养限制更严重(即相对体重损失更大)，从而促使了更快速和有效的反应。作者的结论是，这表明在动物中发生补偿的程度取决于所经历的限制的严重程度。在当前的研究中,比这更低程度的限制所指出的Ryan WJ et al。[42],E +引导经验改进接收期间获得效率(d110 138),从d138倾向166消费较多的干物质(如体重的百分比)。这表明，补偿性机制，虽然与上述研究相比有所软化，但可能存在于饲养场的前56天，这是由于在育肥期观察到的总体ADG差异。

限制营养的时期也与肝脏和胃肠道重量的减少有关[43-45]。一旦营养限制得到缓解，这些器官的生长受到限制，就会在这些动物体内诱导更多的蛋白质沉积，而不是脂肪沉积。因此,它是可能的E +的增长效率提高,与E -相比,引导饲养场期间的研究可能是一个增加蛋白质沉积由于减少肝脏和胃肠道的大小因减少这些牛放牧时期的增长。这种补偿机制可能有助于进一步解释观察到的滴度反应，这些反应是在同一时期测量的。经过一段时间的营养不良后，在补充175大卡/公斤和4克蛋白质的儿童中，伤寒免疫反应比补充前和补充100大卡/公斤和1克蛋白质[46]组中观察到的反应更大。在本研究中，如果在接种E+阉牛期间存在补偿性反应，如生长效率和日增重反应所示，这些犊牛的相对养分利用率可能已经提高，这可能有助于提高滴度反应。

与低出口速度的其他动物相比，出口速度越大的动物生长效率越高，但在数量上却越低。尽管高出口速度的动物在整个生育期的DMI(以% BW为基础)数值较低，但ADG没有相应的差异。尽管在当前研究中观察到的DMI的数值降低与之前的报道一致[4,5,47]，但效率的增加与其他报道的增益效率降低[4,5]或[48]无差异的研究不同，高出口速度动物相对于低出口速度动物。造成这种差异的潜在原因尚不清楚。然而，这些结果表明，出口速度与饲料转换效率的关系不如与DMI的关系一致。需要做更多的工作来开始发展对各种性情测量和驱动动物生长的因素之间关系的机械理解。

尸体的数据

E+牧草的消耗已被注意到会影响牛的脂质代谢，E+牧草的牛在放牧期间血清胆固醇浓度低于E-牧草的犊牛[8,33,49]。在本研究中，除KPH脂肪外，既往暴露于有毒内生菌牧草对脂肪沉积无明显影响。在其他研究中，在结束期后，没有注意到内生菌处理导致的KPH差异[50,51]。虽然内生菌效应是显著的，但响应的幅度(E+仅比E-大3%)可能是最小的生理重要性。

相反，在出口速度组之间观察到的产量等级的差异表现出一种有趣的处理效果。产量等级是用一个公式计算的，该公式包含了背膘、KPH、肋眼面积和热胴体重量[52]的测量胴体特征。尽管在本研究中，出口速度和产量等级之间存在一致的关系(即与内生菌处理无交互作用，与出口速度增加相关的产量等级较低)，但这种关系的主要驱动因素在内生菌处理组之间存在差异。在E-阉牛中，产量等级的变化与数值上较低的背膘量有关，而在E+阉牛中，出口速度和计算的产量等级之间的关系在数学上主要与肋眼区域的数值变化有关。然而，这些胴体特征均不受内生菌和出口速度处理的影响，表明这些差异非常细微，但足以影响总体产量等级。

结论

本研究结果表明，有毒内生菌和动物出口速度都可能影响放牧和整理过程中的生长性能。从最后的角度来看，这些数据表明出口速度和进料效率之间的关系比之前预想的更加复杂，需要进一步的研究来确定相关的机制。先前的有毒内生菌高羊茅的消耗提高了饲养场的生长效率和对细菌接种的滴度反应。生长效率的提高可能是先前营养水平降低的补偿性生长的结果。然而，尚不清楚滴度反应的改善是否也是由于一段时间的饮食限制或生物碱对体液免疫的直接影响。未来对这种增加对疫苗反应的机制的研究可能有助于制定和实施新的管理策略，以减少新接收的饲养场牛的发病率。


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条信息

文章类型:研究文章

引用:Altman AW, Kudupoje MB, Adams AA, McLeod KR, Vanzant ES(2020)羊草毒病和滑槽出口速度对牛放牧和育肥育生长、免疫反应和胴体性状的影响。中国科学(d辑:地球科学

版权:©2020 Altman AW等。这是一篇开放获取的文章，在知识共享署名许可协议的条款下发布，该协议允许在任何媒体上无限制地使用、发布和复制，前提是注明原作者和来源。

出版的历史:

  • 收到日期:2020年9月03

  • 接受日期:2020年9月23日,

  • 发表日期:2020年9月28日